Stiebens, V.A., S. E. Merino, C. Roder, F. J. Chain, P. L. Lee & C. Eizaguirre (2013): Living on the edge: how philopatry maintains adaptive potential. – Proceedings of the Royal Society, Series B Biological Sciences 280(1763): 20130305.
Leben am Rande: Wie Nistortstreue das Anpassungspotential aufrechterhält.
Caretta caretta,
© Hans-Jürgen Bidmon
Ohne genetische Verschiedenheit (Vielfalt) können sich Spezies nur schwer an sich verändernde Umweltbedingungen anpassen, und die Evolution kann nicht weitergehen. Bei bedrohten Arten kann es zu einer Abnahme des Anpassungspotentials durch verringerte Populationsgrößen kommen, und zudem können Prozesse wie Philopatrie und lokale Anpassungsphänomene, die dazu beitragen den Genfluss zu reduzieren, auch zu einem verstärkten Verlust an Anpassungsfähigkeit führen. Hier untersuchten wir die Philopatrie bei den bedrohten Unechten Karettschildkröten (Caretta caretta), die auf den kapverdischen Inseln (Kap Verde) nisten, als ein Modellsystem für die Untersuchung des Zusammenhangs zwischen dem Anpassungspotential und der Philopatrie. Wir generierten einen Datensatz von drei komplementären genomischen Regionen, um das weibliche Philopatrieverhalten (Niststrandtreue; mitochondriale DNS), den von den Männchen getragenen Genfluss (Mikrosatelliten) und das adaptive Potenial (Major Histocompatibility Complex, MHC, ein Moleküle des Immunsystems) zu untersuchen. Die Ergebnisse ergaben, dass es sich um distinkte Nistkolonien handelt, wobei die Weibchen ein bemerkenswert kleinräumiges (sehr ortstreues) Philopatriemuster zeigen. Zudem tragen die einzelnen Nistkolonien einen lokalen Pool (Gruppe) an MHC-Allelen (Genabschnitten), insbesondere an den räumlichen Rändern des Verbreitungsgebiets der einzelnen Populationen. Somit sollten Letztere als wichtige zusätzliche Diversitätsreserven für die Populationen angesehen werden, während die Männchen für einen gerichteten Genfluss von den Rändern der Verbreitungsgebiete aus sorgen und so das Anpassungspotential für die Gesamtpopulation (von Kap Verde) aufrecht erhalten. Wir präsentieren hier erstmals Beweise für eine positive Beziehung zwischen Philopatrie und lokal angepassten Genregionen. Im Gegensatz zu unserer Erwartung postulieren wir aufgrund der Befunde nun, dass Philopatrie zur Aufrechterhaltung eines hohen Anpassungspotentials beiträgt, was insbesondere für die Randbereiche der Populationsverbreitungsgebiete zutrifft, wobei der asymmetrische Genfluss die genetische Konnektivität (Verbindung) zum Rest der jeweiligen Population aufrecht erhält.
Kommentar von H.-J. Bidmon
Diese Arbeit liefert uns ein schönes Beispiel dafür, welche Bedeutung genetische Diversität und Genfluss für das Anpassungspotential und damit für das langfristige Überleben im Evolutionsgeschehen haben (siehe auch Kommentar zu Bowen & Karl 2007, Telemeco et al. 2013). Nun wird sich so mancher fragen, warum kann man das anhand der Untersuchung von MHC-Allelen so behaupten? Nun, weil MHC-Moleküle wesentliche Bestandteile des adaptiven Immunsystems repräsentieren und weil gerade die Anpassung an Parasiten und Krankheitserreger als einer der wesentlichen Treiber der Anpassung (Adaptation) angesehen werden (hier in diesem Fall vererben die Weibchen die Potenz mit den an ihrem Niststrand vorherrschenden Parasiten am effektivsten umzugehen, sprich eine optimle Resistenz gegen sie auszubilden), nicht nur bei Schildkröten scheint das so zu sein, sondern auch bei uns. Ja und bei uns geht diese Anpassung sogar so weit, dass wir – natürlich unbewusst, (über Geruchskomponenten vermittelt) – Geschlechtspartner mit MHC-Allelen bevorzugen, die sehr unterschiedlich zu unseren eigenen sind (im umgekehrten Sinne garantieren sie uns und damit unserer Evolutionlinie und damit unseren Nachkommen ein breiteres Immunabwehrpotential und erhöhte Überlebenschancen und tragen auch zur Inzuchtreduktion bei, siehe auch Kommentar zu: Spinks et al. 2007). Bei Meeresschildkröten und sehr wahrscheinlich auch bei anderen Schildkrötenarten (Zimmerman et al. 2010) scheint das genauso zu sein! Wie die Arbeit hier zeigt, wird dieses Muster der hohen Diversität dadurch aufrechterhalten, dass in den einzelnen Nistpopulationen viele Weibchen (Mütter – Töchter) miteinander mehr oder weniger verwandt sind (sie bilden einzelne lokale Niststrandpopulationen), da sie ja alle verstärkt zum gleichen Niststrand zurückkehren und dort ablegen. Die Männchen hingegen nähern sich zwar auch ihren Niststränden an, paaren sich aber weit draußen mit den Weibchen und zwar an den Rändern und Überschneidungszonen der einzelnen Nistpopulationen auch mit Weibchen der Nachbarnistpopulationen und sorgen so dafür, dass „fremde“ Gene vom Rand aus ins Nistpopulationszentrum getragen werden, was dazu beiträgt, den Gesamtgenfluss über alle Nistpopulationen hinweg aufrecht zu erhalten. Übrigens ein schönes Beispiel dafür wie Speziation (Philopatrieverhalten) und Diversität [einschließlich Hybridisierung (innerartliche Nistpopulationshybriden)] in der Evolution wirken und zur Arterhaltung und Aufspaltung beitragen können. Sicher ist diese Arbeit an solchen Meeresschildkrötenpopulationen leichter durchzuführen, weil hier die räumliche Konnektivität durch das Meer gegeben ist, aber wir haben inzwischen genug Indizien dafür, dass das auf viele Schildkrötenspezies einschließlich der Landschildkröten zutrifft (siehe Averill-Murray & Averill-Murray 2005, Garcia et al. 2013 und die dort zitierte und kommentierte Literatur). Letztendlich trifft das auch auf Schildkrötenhybriden zu, wobei manche sogar sagen, dass die Hybriden z. B. in Zuchtfarmen widerstandsfähiger sind. Das wäre vor diesem Grund auch nicht verwunderlich, denn sie sollten nach dieser Studie auch von einer breiteren und besser aufgestellten Immunabwehr und vielleicht auch von anderen Vorteilen profitieren. Ja das ganze würde sogar bezüglich des Wegfalls trennender Barrieren sinnvoll sein. Stellen Sie sich vor, Sie verbinden zwei Flüsse über einen Kanal, die je eine endemische Schildkrötenart beherbergen, und jede dieser Arten ist optimal an die in ihrem Fluss vorherrschenden Krankheitserreger angepasst. Nun werden die Flüsse durch einen Kanal verbunden und die jeweilige Schildkrötenart trifft plötzlich auf für sie unbekannte Krankheitserreger, die sie stark beeinträchtigen, weil sie sich und ihr Immunsystem nur schwer an die neuen Erreger anpassen können. Allerdings tragen die Schildkröten, die hybridisieren, plötzlich und quasi in sehr kurzer Zeit, sprich schon in der nächsten Generation die Erbinformation zur besseren Abwehr der Erreger aus beiden Flusssystemen und damit sehr wahrscheinlich ein verbessertes Anpassungspotential und die höheren Überlebenschancen nicht nur für sich, sondern auch für ihre Nachkommen. Siehe auch Kommentar zu Parham et al. (2013).
Literatur
Averill-Murray, R.C. & A. Averill-Murray (2005): Regional-scale estimation of density and habitat use of the Desert Tortoise (Gopherus agassizii) in Arizona. – Journal of Herpetology 39(1): 65-72 oder Abstract-Archiv.
Bowen, B. W. & S. A. Karl (2007): Population genetics and phylogeography of sea turtles. – Molecular Ecology 16(23): 4886-4907 oder Abstract-Archiv.
Graciá, E., F. Botella, J. D. Anadón, P. Edelaar, D. J. Harris & A. Giménez (2013): Surfing in tortoises? Empirical signs of genetic structuring owing to range expansion. – Biological Letters 9(3): 20121091 oder Abstract-Archiv.
Parham, J. F., T. J. Papenfuss, P. P. van Dijk, B. S. Wilson, C. Marte, L. R. Schettino & W. Brian Simison (2013): Genetic introgression and hybridization in Antillean freshwater turtles (Trachemys) revealed by coalescent analyses of mitochondrial and cloned nuclear markers. – Molecular Phylogenetics and Evolution 67(1): 176-187 oder Abstract-Archiv.
Spinks, P. Q. & H. B. Shaffer (2007):Conservation phylogenetics of the Asian box turtles (Geoemydidae, Cuora): mitochondrial introgression, numts, and inferences from multiple nuclear loci. – Conservation Genetics 8(3): 641-657 oder Abstract-Archiv.
Telemeco, R. S., K. C. Abbott & F. J. Janzen (2013): Modeling the effects of climate change-induced shifts in reproductive phenology on temperature-dependent traits. – American Naturalist 181(5): 637-648 oder Abstract-Archiv.
Zimmermann, L. M., R. T. Paitz, L. A. Vogel & R. M. Bowden (2010): Variation in seasonal Patterns of innate and adaptive immunity in the red-eared slider (Trachemys scripta elegans). – Journal of Experimental Biology 213(9): 1477-1483 oder Abstract-Archiv.
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Caretta caretta – Unechte Karettschildkröte