Vilaça, S. T., R. Piccinno, O. Rota-Stabelli, M. Gabrielli, A. Benazzo, M. Matschiner, L. S. Soares, A. B. Bolten, K. A. Bjorndal & G. Bertorelle (2021): Divergence and hybridization in sea turtles: Inferences from genome data show evidence of ancient gene flow between species. – Molecular Ecology 30(23): 6178-6192.
Aufspaltung und Hybridisierung bei Meeresschildkröten: Erkenntnisse aus den genetischen Daten liefern Beweise für lange zurückliegende Genflüsse zwischen den Spezies.
DOI: 10.1111/mec.16113 ➚
Dermochelys coriacea,
© Jeanette Wyneken
Die Rekonstruktion von in der Vergangenheit erfolgten Hybridisierungen und Veränderungen bei den Populationsgrößen sind notwendige Voraussetzungen zum Verständnis von Artentstehungsmechanismen (Speziation) und zum Verstehen der derzeitigen Muster an genetischer Diversität, die direkte Hinweise für die Arterhaltungsbiologie liefern. Meeresschildkröten repräsentieren uralte Arten die derzeit durch anthropogen verursachte Gefahren wie dem Klimawandel, der Fischerei und der illegalen Ausbeutung bedroht werden. Fünf der sieben noch existierenden Meeresschildkrötenarten sind bekannt dafür, dass sie derzeit zur Hybridisierung neigen was insbesondere entlang der brasilianischen Küste beobachtet wird, wo einige Populationen 32 %-42 % an Hybridindividuen aufweisen. Obwohl Hybridisierung häufig beobachtet wird bleibt bislang unklar welche Rolle sie in der Evolution von Diversität bei dieser Gruppe von Reptilien spielt. In dieser Studie generierten wir Rücksequenzierungsdaten für das komplette Genom dieser fünf global verbreiteten Meeresschildkrötenspezies um damit deren kalibrierte Phylogenie und Populationsgrößendynamiken abzuschätzen und ein Verständnis dafür zu entwickeln welche Rolle dabei die Hybridisierung in Bezug auf die Genomveränderungen innerhalb dieser uralten Spezies spielte. Unsere Ergebnisse zeigen diskontinuierliche Artaufspaltungsdaten zwischen den mitochondrialen und nukleären Genomen mit einer hohen Häufigkeit von sich widersprechenden Stammbäumen innerhalb der nukleären Genome was nahelegt, dass einige dieser Meeresschildkrötenspezies schon in der langezurückliegenden Vergangenheit durch Hybridisierungsereignisse geprägt wurden. Die Rekonstruktion der Demographie für diese Arten zeigte eine generelle Abnahme bei den effektiven Populationsgrößen wobei es auch keine Anzeichen für eine Erholung in Bezug auf die Populationszunahme gab mit nur einer Ausnahme die die Lederrückenschildkröten betraf. Zudem diskutieren wir den Einfluss eines Referenz-Bias in Bezug auf unsere Abschätzungsbefunde. Wir zeigen aber einen lange-anhaltenden und weitzurückreichenden Genfluss innerhalb der Chelonioidea der über Millionen von Jahren nach der initialen Aufspaltung der Arten fortbesteht. Speziation mit Genfluss ist deshalb ein allgemein beobachtetes Muster bei marinen Arten und es wirft die Frage auf ob die derzeitigen Hybridisierungsereignisse zwischen den Spezies als Teil ihrer Evolutionsgeschichte anzusehen sind oder ob sie wirklich ein ernstes Thema für die Arterhaltungsbiologie darstellen?
Caretta caretta,
© Hans-Jürgen Bidmon
Kommentar von H.-J. Bidmon
Diese Arbeit adressiert eine wie ich finde wesentliche Fragestellung siehe auch van der Zee, et al.; 2021), denn es ist schon wichtig ein der biologischen Realität entsprechendes Verständnis für diese Beobachtungen zu entwickeln. Da die Ozeane sowohl in der Vergangenheit wie auch heute als mehr oder weniger grenzenlos angesehen werden können. Lediglich Temperaturunterschiede zwischen den Meeresströmungen und natürlich entsprechend den Breitengraden kann man dabei als Ausnahmen annehmen. Insofern sind hier grundlegende biologische Erkenntnisse in Bezug auf die Entwicklung und Evolution zu beobachten wie z. B. die Speziation, welche dazu beiträgt ökologische Netzwerke entstehen zulassen (z. B. Höhle von Movile; Rumänien), die um nur ein Beispiel herauszugreifen auf die Nutzung unterschiedlicher Nahrungsbestandteile abzielt und unterschiedliche ökologische Einnischungen erlauben, was wiederum zu starke Konkurrenz minimiert und in Grenzen hält. Andererseits scheinen aber diese grundlegenden ökologischen Einnischungstendenzen über die Zeit hinweg nicht so begrenzend zu sein, dass sie wie im Fall der Meeresschildkröten aber auch bei vielen anderen Tier- und Pflanzengruppen den Genfluss bzw. Austausch ganz unterbinden würden. Der Vorteil den uns dabei die Meeresschildkröten bieten ist der, dass sie uns zeigen in welchen Umfang und Ausmaß solche natürlichen „Langzeitgenflüsse“ ein Langzeitüberleben gewährleisten können (siehe van der Zee et al., 2021; Soares et al., 2018; Proietti et al., 2014). Wir kennen solche Hybridisierungsereignisse auch zwischen landlebenden Spezies der verschiedensten Tiergruppen (z. B. Bidmon, 2017; Hamilton & Miller, 2015 und die dort angeführte Literatur) aber hier ergeben sich durch entsprechende Landschaftsveränderungen wesentlich ausgeprägtere Konnektivitätsverluste über die Zeiträume hinweg und auch die damit einhergehenden ökologischen Anpassungen und Einnischungen wirken sich gravierender aus. Dennoch zeigen viele Arten, dass sich auch unter diesen Bedingungen, wenn von Vorteil, ein Artgrenzen-überschreitender Genfluss (Hybridisierung bzw. adaptive Introgression) beobachten lässt, der wohl unter vielen normalen ökologischen Gegebenheiten nicht zum Verschwinden von Arten geführt hat, denn sonst hätten wir sie vielleicht in der Form wie wir sie definiert hatten oder haben gar nicht beschreiben können (z. B. Meck et al., 2020; Martin et al., 2020). Insofern verweisen die Befunde wie sie uns oben für die Meeresschildkrötenspezies vor Augen geführt werden eher darauf, dass es sich, wenn sie so wollen, bei ihnen eigentlich um eine Metapopulation handelt die wir anhand von uns definierten Kriterien in unterschiedliche Arten bzw. Unterarten unterteilt haben. Sicher machen solche Unterteilungen für uns Sinn, weil es uns leichter fällt die einzelnen Beobachtungen und Befunde spezifischer anzusprechen und zu kommunizieren. Allerdings sollten wir dabei nie vergessen, dass es sich dabei nicht wirklich um natürliche Einteilungen, sondern, dass es sich um artifizielle Einteilungen anhand von uns definierten Charakteristika handelt. Letzteres wäre auch gar nicht schlimm und für uns durchaus hilfreich, aber wenn wir davon Erhaltungsmaßnahmen ableiten ergeben sich viele ungeklärte Fragen. Denn wir führen Erhaltungsziele ein wie Prioritätenlisten je nach Seltenheit eines bestimmten Phänotyps oder einer Art. Oftmals führen wir sogar einen Seltenheitswert ein (Calame et al., 2013; Lenzen et al., 2012)! Sie sehen also alle diese Vorgehensweisen sind menschengemachte eigentlich unnatürliche Vorgehensweisen deren Zielsetzung in Bezug auf das Langzeitüberleben von Evolutionslinien bzw. Netzwerken noch gar nicht zufriedenstellend zu beantworten sind. Sicher sind wir heute vielerorts soweit fortgeschritten, was die Landschaftseingriffe anbetrifft, dass wir durchaus Erhaltungszielsetzungen und Maßnahmen dringend brauchen! Aber wir müssen sie auch verantwortungsvoll und zielführend umsetzen können und dabei können uns solche Erkenntnisse notwendigerweise helfen. Denn wenn wir Arten immer enger definieren und Genflüsse zwischen Arten die vielleicht früher als auch die Populationsdichten der verschiedensten Arten noch viel größer waren (siehe Santos & Fiori, 2020; Saenz-Arroyo et al., 2006) und Konnektivitätsverluste eine weit untergeordnete Rolle spielten als heute könnten wir letztendlich auch genau das Falsche tun! Sicher wir beobachten derzeit meist etwas Anderes was wir als menschengemacht und unnatürlich einstufen, nämlich die Verbreitung bzw. Invasion von Arten in Lebensräume in denen sie zumindest solange wir diese kennen nie vorkamen. Aber auch hierbei handelt es sich um biologische Vorgänge die nach deren Gesetzmäßigkeiten ihren Lauf nehmen, denn wir als Menschen sind Teil der Artenvielfalt und tragen deshalb zu diesen Veränderungen bei genauso wie z. B. Zugvögel oder über tausende von Kilometern wandernde Meeresschildkröten Lebewesen von einem Kontinent zum nächsten transportieren. Diese Veränderungen, ob nun aus unserer Sicht natürlich oder schlecht, verlangen es aber den davon betroffenen Lebewesen ab sich im Sinne des Überlebens daran anzupassen. Was dies bedeutet ist vielfältig (siehe z. B. Bidmon, 2017), aber es wird zwangsweise erst einmal nach den grundlegenden biologischen Mechanismen bzw. Gesetzmäßigkeiten ablaufen, die leider in ihrer komplexen Form von uns bislang weit weniger verstanden werden als die geltenden Erhaltungssätze und Naturgesetze die von der Physik definiert wurden. Jedenfalls wäre es sehr schade, wenn wir aus solchen Beobachtungen nicht das Richtige lernen würden und durch falsche Handlungen den über 229 Millionen Jahre langen Überlebensrekord der Evolutionsline der Chelonia zum Abbruch führen würden. Letztendlich sollten uns solche Schilderungen dazu aufrufen erst einmal darüber nachzudenken! Denn Biodiversitätserhalt und Naturerhalt ist ja keine allein politische Diskussion, sondern sie betrifft uns alle, da sie ja nur gesellschaftlich erfolgreich zu realisieren wären. Ja, und wir sollten uns durchaus auch kritisch mit widersprüchlichen Befunden diesbezüglich auseinandersetzen (siehe Arantes et al., 2020). Allerdings sollten wir uns davor hüten einseitig nur das für Gut zu heißen (oder zu Neudeutsch, liken) was unserer Sicht entgegenkommt (siehe Arantes et al., 2020 im Vergleich zu Vila et al., 2012), denn die hier aktuell publizierte Arbeit entstand mit dem Vorwissen von Arantes et al. (2020) und ist nun trotzdem wieder zu einer anderen Einschätzung der Befunde gekommen, die wohl eher den früheren Arbeiten wie der von Vila et al. (2012) entsprechen dürften.
In diesem Sinne allen Leser*innen ein frohes, gesegnetes und besinnliches Weihnachtsfest und einen guten Rutsch in ein schildkrötologisch, interessantes neues Jahr!
Chelonia mydas,
© Hans-Jürgen Bidmon
Literatur
Arantes, L. S., S. T. Vilaça, C. J. Mazzoni & F. R. Santos (2020): New genetic insights about hybridization and population structure of hawksbill and loggerhead turtles from Brazil. – Journal of Heredity esaa024 oder Abstract-Archiv.
Bidmon, H.-J. (2017): Sind phylogenetische Stammbäume nur ein Traum? – Schildkröten im Fokus 14(1): 14-27 ➚.
Calame, T. , T. N. E. Gray, M. Hurley, R. J. Timmins & K. Thongsamouth (2013): Field Observations of the Vulnerable Impressed Tortoise, Manouria impressa, from Southern Laos and Notes on Local Chelonian Trade. – Asiatic Herpetological Research 4(2): 151-154 oder Abstract-Archiv.
Hamilton, J. A. & J. M. Miller (2015): Adaptive introgression as a resource for management and genetic conservation in a changing climate. – Conservation Biology 30(1): 33-41 oder Abstract-Archiv.
Hoffmann, A. A. & C. M. Sgro (2011): Climate change and evolutionary Adaptation. – Nature 470(7335): 479-485 oder Abstract-Archiv.
Lenzen, M., D. Moran, K. Kanemoto, B. Foran, L. Lobefaro & A. Geschke (2012): International trade drives biodiversity threats in developing nations. – Nature 486(7401): 109-112 oder Abstract-Archiv.
Martin, B. T., M. R. Douglas, T. K. Chafin, J. S. Placyk Jr., R. D. Birkhead, C. A. Phillips & M. E. Douglas (2020): Contrasting signatures of introgression in North American box turtle (Terrapene spp.) contact zones. – Molecular Ecology 29(21): 4186-4202 oder Abstract-Archiv.
Meck, J. R., M. T. Jones, L. L. Wiley & J. D. Mays (2020): Autecological study of Gulf Coast Box Turtles (Terrapene carolina major) in the Florida Panhandle, USA, reveals unique spatial and behavioral characteristics. – Herpetological Conservation and Biology 15(2): 293–305 oder Abstract-Archiv.
Proietti, M. C., J. Reisser, L. F. Marins, M. A. Marcovaldi, L. S. Soares, D. S. Monteiro, S. Wijeratne, C. Pattiaratchi & E. R. Secchi (2014): Hawksbill × loggerhead sea turtle hybrids at Bahia, Brazil: where do their offspring go? – PeerJ 2: e255 oder Abstract-Archiv.
Saenz-Arroyo, A., C. M. Roberts, J. Torre, M. Carino-Olvera & J. P. Hawkins (2006): The value of evidence about past abundance: marine fauna of the Gulf of California through the eyes of 16th to 19th century travellers. – Fish and Fisheries 7(2): 128-146 oder Abstract-Archiv.
Santos, C. F. M. dos & M. M. Fiori (2020): Turtles, indians and settlers: Podocnemis expansa exploitation and the Portuguese settlement in eighteenth-century Amazonia. – Topoi Revista de História 21(44): 350-373 oder Abstract-Archiv.
Soares, L. S., K. A. Bjorndal, A. B. Bolten, M. A. G. dei Marcovaldi, P. B. Luz, R. Machado, R. Lo, S. F. McDaniel, A. C. Payton, T. B. Waltzek & M. L. Wayne (2018): Effects of hybridization on sea turtle fitness. – Conservation Genetics 19: 1311-1322 oder Abstract-Archiv.
Van der Zee, J. P.M. J. A. Christianen, M. Bérubé, M. Nava, K. Shut, F. Humber, A. Alfaro-Núñez, L. E. Becking & P. J. Palsbøll (2021): The population genomic structure of green turtles (Chelonia mydas) suggests a warm-water corridor for tropical marine fauna between the Atlantic and Indian oceans during the last interglacial. – Heredity 127: 510–521 oder Abstract-Archiv.
Vila, S. T., S. M. Vargas, P. Lara-Ruiz, E. Molfetti, E. C. Reis, G. Lôbo-Hajdu, L. S. Soares & F. R. Santos (2012): Nuclear markers reveal a complex introgression pattern among marine turtle species on the Brazilian coast. – Molecular Ecology 21(17): 4300-4312 oder Abstract-Archiv.
Galerien
Caretta caretta – Unechte Karettschildkröte
Chelonia mydas – Grüne Meeresschildkröte
Dermochelys coriacea – Lederschildkröte