Heiss, E., N. Natchev, T. Schwaha, D. Salaberger, P. Lemell, C. Beisser & J. Weisgram (2011): Oropharyngeal morphology in the basal tortoise Manouria emys emys with comments on form and function of the testudinid tongue. – Journal of Morphology 272(10): 1217-1229.
Die Oropharynxmorphologie bei der basalen Landschildkröte, Manouria emys emys mit Kommentaren zur Form und Funktion der Schildkrötenzunge.
DOI: 10.1002/jmor.10978 ➚
Bei Tetrapoden ist die Nahrungsaufnahme an Land generell von bestimmten morphologischen Gegebenheiten im Oropharynx (Mund-Rachenraum) abhängig sowie im speziellen von der Ausgestaltung des Fressapparates (z. B. Unterschied. Herbivor/Karnivor). Jüngste paläoökologische Studien legen nahe, dass die terrestrische Nahrungsaufnahme bei Schildkröten eine sekundäre Anpassung darstellt, so dass sie ihre morphologischen oropharyngealen Anpassungen unabhängig zu den anderen Amnioten entwickelt haben. Diese Studie soll unser bislang unzureichendes Verständnis der oropharyngealen Morphologie bei Landschildkröten erweitern, wobei wir hier speziell den Oropharynx von Manouria emys emys analysieren. Ein spezielles Augenmerk richteten wir dabei auf die Form und Funktion der Zunge. Obwohl Manouria zu den basalen (am tiefsten stehenden, phylogenetisch ältesten) Mitgliedern der einzigen terrestrischen Klade der „Sumpfschildkröten“ gerechnet wird, bei der man die bislang die Hypothese vertritt, dass sie immer noch einige Merkmale aus der Zeit einer aquatischen Lebensweise (Abstammung) zeigt, besitzt Manouria oropharyngeale Charakteristika, die man bei den höher entwickelten Testudiniden findet. Entsprechend ist die Mund-Rachenhöhle bei Manouria sehr reich strukturiert und die Drüsen (Speicheldrüsen) sind groß und komplex organisiert. Die Zunge ist groß, fleischig (muskulös) und trägt zahlreiche schlanke Papillen, Letztere ohne Lingualmuskulatur. Das hyolinguale Skelett besteht überwiegend aus Knorpel und die vergrößerten vorderen Anteile unterstützen die Zunge, indem sie die Ansatzflächen für die gut entwickelte Zungenmuskulatur bereitstellen. Letzteres zeigt gravierende Unterschiede zu anderen Reptilien. Wir schließen daraus, dass sich der oropharyngeale Aufbau von Manouria deutlich von dem bei semiaquatischen und aquatischen Schildkröten ebenso unterscheidet, wie von dem, den man bei anderen sauropsiden Reptilien vorfindet.
Kommentar von H.-J. Bidmon
Hier handelt es sich um ein schönes Beispiel, das belegt, dass phylogenetisch älter eingeordnet zu sein, nicht gleichbedeutend mit primitiver Merkmalsausprägung zu tun hat. Sicherlich ist es berechtigt, phylogenetisch-ontogenetische Entwicklungen zu untersuchen und zu beschreiben, allerdings sollten auch Systematiker bei ihren phylogenetischen Zuordnungen nie die ökologische Einnischung und die damit assoziierten Anpassungen vergessen. Gerade bei rezenten, also heute noch lebenden Organismen muss ja diese Anpassung so gut sein, dass sie das Überleben sicherstellt. Also muss auch die Ausprägung der entsprechenden funktionellen Merkmale so angepasst sein. Der Fressapparat ist notwendigerweise ein essentiell funktionelles System, das oft innerhalb einer bestimmten ökologischen Nische wenig Spielraum lässt. Es wäre tödlich bei terrestrischer herbivorer Lebensweise zu kleine, zu wenig leistungsfähige Speicheldrüsen zu haben, weil einem zwangsweise die meisten Bissen sprichwörtlich im Halse stecken bleiben würden, was mit einem langfristigen gesunden Überleben unvereinbar wäre. Gleiches gilt für die Zunge, die mit ihrer Muskulatur und Innervation (Steuerung) die Aufnahme trockener, grober Nahrung gezielt unterstützen muss. Aquatische Arten, die diese Anpassungsleistung in einer zunehmend trockener werdenden Umgebung nicht schaffen, mögen zwar nach klassisch phylogenetischer Theorie noch primitive Merkmale ausprägen, aber sie mussten entweder aus diesem Lebensraum abwandern und einen neuen Sumpf finden, oder sie zählen nicht mehr zu den rezenten Arten, sondern zu den Fossilfunden.