Quinn, A. E., A. Georges, S. D. Sarre, F. Guarino, T. Ezaz & J. A. Marshall Graves (2007): Temperature sex reversal implies sex gene dosage in a reptile. – Science 316(5823): 411.

Temperaturabhängige Geschlechtsumwandlung impliziert Sexgendosierung bei einem Reptil.

DOI: 10.1126/science.1135925 ➚

Diese Kurzmitteilung hat kein Abstract deshalb hier eine kurze Zusammenfassung.
Die Arbeit beschreibt, dass die Bartagame, Pogona vitticeps wie allgemein bekannt eine von Geschlechtschromosomen abhängige Geschlechtsbestimmung aufweist und zwar wie bei Vögeln eine so genannte weibliche Heterogametie mit ZZ (männlich) und ZW (weiblich). Im Gegensatz dazu steht die für Säugetiere bekannte männliche Heterogametie, wo die Chromosomenpaarung XX (weiblich) und XY (männlich) ergibt. Die Autoren stellen nun in einem eindrucksvollen Experiment dar, dass sich innerhalb eines Temperaturbereichs von 22 °C bis 32 °C ein ausgeglichenes Geschlechterverhältnis entwickelt, welches dem genetisch ererbten entspricht. Steigen die Inkubationstemperaturen aber auf 34,5 °C und höher schlüpfen signifikant mehr Weibchen, selbst dann noch, wenn man alle abgestorbenen Embryonen per se als Männchen deklarieren würde. Diese durch die Temperaturbedingungen zu Weibchen umgewandelten männlichen Genotypen haben auch ZZ-Chromosomen. Die Autoren erklären den Befund dadurch, dass die Anzahl bestimmter Gene die Proteinmenge bestimmt, die pro Zeiteinheit gemacht werden kann, und die Proteinmenge und deren Kombinationsmöglichkeiten führen dazu, dass sich bei der Konstellation ZZ Männchen entwickeln und sich bei ZW – also nur ein Z und die Hälfte an Z-Genprodukt (Protein) – Weibchen entwickeln. Hohe Temperaturen scheinen die Synthese der Z-Genprodukte so zu hemmen, dass sich solche Individuen dann wie Weibchen entwickeln. Die Autoren schließen vorerst daraus, dass auch Reptilien mit genotypischer Geschlechtsbestimmung in unvorteilhafter Weise von der globalen Erderwärmung betroffen werden können.

Kommentar von H.-J. Bidmon

Ja, warum dieses Abstract in einer Schildkrötenzeitschrift? Nun, weil es einen sehr allgemeinen Aspekt betrifft und insgesamt am Fundament der temperaturabhängigen Geschlechtsbestimmung (TSD oder ESD) rüttelt. Deshalb erfolgte wohl auch die Publikation in der renommierten Science. Sicher, ich sehe nicht die Gefahr, dass die globale Erwärmung zum Aussterben dieser Arten führt, denn, wie einige Studien zeigen, sorgen ja gerade fluktuierende natürliche Tag-Nacht-Temperaturschwankungen für weitgehend ausgeglichene Geschlechterverhältnisse (siehe Booth (2006); Freedberg & Taylor (2007)). Das kann man auch durchaus daraus schließen, dass Reptilien wohl schon mehrere Warmzeiten im Verlauf der Evolution überstanden haben. Nun aber die Frage, könnte das auch auf Schildkröten zutreffen? Sicher, viele werden sagen, nein, dafür gibt es gar keine Anhaltspunkte. Aber Vorsicht, bislang war man selbst bei den Schildkrötenarten, die eine klare genetische Geschlechtsbestimmung (GSD) aufweisen, nur in vier Fällen in der Lage, Geschlechtschromosomen nachzuweisen (siehe Ezaz et al. (2006)), weil einige wie bislang in einem Fall nachgewiesen anscheinend Sexmikrochromosomen haben, die nicht ohne aufwändige Spezialanalysen zu dokumentieren sind. Sollte sich also herausstellen, dass auch andere Schildkrötenarten einschließlich derer mit bis heute an Hand von empirischen Befunden beschriebener TSD solche Sexmikrochromosomen tragen, müsste man sich eventuell von der Vorstellung einer reinen TSD verabschieden. Sicher, in der belebten Natur kann man Nichts wirklich ausschließen, und man ist meist gut beraten, sich darauf zurückzuziehen, dass man sagt: Man hat es noch nicht nachgewiesen, aber dass schließt noch nichts endgültig aus! Aus diesem Grund kann ich mir sehr wohl vorstellen, dass all diese Möglichkeiten der Geschlechtsfestlegung mit diversesten Übergängen nebeneinander existieren. Aber wir sollten dennoch auch als Schildkrötenhalter diese diskutierten Optionen im Hinterkopf behalten, denn manche der Phänomene, die wir oft nur sporadisch beobachten, wie z. B. den Schlupf eines Männchens bei 32 °C, obwohl es hätten Weibchen sein sollen (siehe Fife (2006)) oder die Existenz einzelner Weibchen mit großer Klitoris, wie auch vielleicht so manche Deformationen könnten auch das Ergebnis von solchen durch z.B. konstant hohe Inkubationstemperaturen verursachten (erzwungenen) Geschlechtsumwandlungen bei der einen oder anderen Schildkrötenspezies darstellen (siehe auch Dodd et al. (2006)). Das ist etwas, worüber man in einigen wissenschaftlichen Kreisen zumindest schon diskutiert. Allerdings, und das zeigt auch schon die oben angeführte Arbeit, wird ganz klar, dass die Gene wirklich nur einen Bauplan darstellen und dass letztendlich der Phänotyp eines jeden Individuums oder der Mitglieder einer Lokalpopulation auch von der Umwelt geprägt werden (sprich in diesem Fall von der Temperatur), sodass letztendlich die Proteine als Bausteine des Phänotyps sowohl Form als auch das Geschlecht des individuellen Phänotyps festlegen, auch dann, wenn wie in diesem Fall, zwei männliche Geschlechtschromosomen vorliegen. Insofern ist auch diese Arbeit zum einen ein gutes Beispiel für wohl eines der basalen epigenetischen Phänomene und gleichzeitig dafür, dass die Umweltbedingungen einen Einfluss auf die phänotypischen Merkmale haben, was auch in Bezug auf die Systematik erklärt, warum nicht alle nach „Lokal-Phänotyp“ unterscheidbaren Schildkröten z. B. des T.-graeca-Komplex auch gleich genetisch als eigene Art zu charakterisieren sind (siehe Fritz et al. (2005, 2007); Široký & Fritz (2007)).

Literatur

Booth, D. T. (2006): Influence of incubation temperature on hatchling phenotype in reptiles. – Physiological and Biochemical Zoology 79(2): 274-281 oder Abstract-Archiv.

Dodd, K. L., C. Murdock & T. Wibbels (2006): Interclutch variation in sex ratios produced at pivotal temperature in the Red-Eared Slider, a turtle with temperature-dependent sex determination. – Journal of Herpetology 40(4): 544-549 oder Abstract-Archiv.

Ezaz, T., N. Valenzuela, F. Grützner, I. Miura, A. Georges, R. L. Burke & J. A. Marshall Graves (2006): An XX/XY sex microchromosome system in a freshwater turtle, Chelodina longicollis (Testudines: Chelidae) with genetic sex determination. – Chromosome Research 14(2): 139-150 oder Abstract-Archiv.

Fife (2006): S. 505-510 In: Artner, H., Farkas, B. & V. Loehr (Eds.); Turtles: Proceedings of the International Turtle & tortoise Symposium, Vienna 2002. – Edition Chimaira 196-225 oder Abstract-Archiv.

Freedberg, S. & D. R. Taylor (2007): Sex ratio variance and the maintenance of environmental sex determination. – Journal of Evolutionary Biology 20(1): 213-220 oder Abstract-Archiv.

Fritz, U., P. Siroky, H. Kami & M. Wink (2005): Environmentally caused dwarfism or a valid species - Is Testudo weissingeri Bour, 1996 a distinct evolutionary lineage? New evidence from mitochondrial and nuclear genomic markers. – Molecular Phylogenetics and Evolution 37(2): 389-401 oder Abstract-Archiv.

Fritz, U., A. K. Hundsdörfer, P. Široký, M. Auer, H. Kami, J. Lehmann, L. F. Mazanaeva, O. Türkozan & M. Wink (2007): Phenotypic plasticity leads to incongruence between morphology-based taxonomy and genetic differentiation in western Palaearctic tortoises (Testudo graeca complex; Testudines, Testudinidae). – Amphibia-Reptilia 28(1): 97-121 oder Abstract-Archiv.

Široký, P. & U. Fritz (2007): Is Testudo werneri a distinct species? – Biologia 62(2): 228-231 oder Abstract-Archiv.