Rollinson, N. & L. Rowe (2016): The positive correlation between maternal size and offspring size: fitting pieces of a life-history puzzle. – Biological Reviews 91(4): 1134-1148.

Die positive Korrelation zwischen mütterlicher Größe und der Größe der Neugeborenen: Zusammenfügung eines Puzzles zur Lebensgeschichte.

DOI: 10.1111/brv.12214 ➚

Die Evolutionsparameter die die Investition pro Nachkommen (I) beeinflussen werden häufig unter dem Aspekt klassischer Theorien betrachtet, die die Variationsbreite der Einzelindividuen innerhalb von Populationen unberücksichtigt lassen, da man nicht mit ihnen rechnet. Allerdings beobachtet man erhebliche Abweichungen von den Vorhersagen, wenn man sich die Korrelationen zwischen mütterlicher Körpergröße und I anschaut und zwar bei fast allen Populationen und taxonomischen Gruppen. Basierend auf der generellen Feststellung, die sich aus diesen Beobachtungen ergeben, vermuten wir, dass sie durch gemeinsame, generelle Mechanismen verursacht werden. Wir versuchten eine umfassende Erklärung für diese Muster dadurch zu finden, dass wir die Literatur zu den ganzen theoretischen Modellen auswerteten. Dabei bewerteten wir die Allgemeingültigkeit der beschriebenen Mechanismen auf denen jedes dieser Modelle basiert und wir bestimmten das Ausmaß dafür wie gut die realen Daten den Vorhersagen die sich aus den Modellen ergaben entsprachen. Dabei konnten wir zwei adaptive Modelle identifizieren, von denen das erste davon ausgeht, dass die Korrelation sich aus der mütterlichen Einflussnahme auf die Beziehung zwischen I und der Fitness der Nachkommen [w(I)] erklärt, und zum zweiten jenen, die von der Annahme ausgehen, dass die Körpergröße der Mutter die Beziehung zwischen I und der mütterlichen Fitness [W(I)] erklärt. Allerdings lässt die Auswertung der realen Beweise den Schluss zu, dass die mütterliche Einflussnahme auf w(/) keine Allgemeingültigkeit aufweist und selbst bei Taxa, bei denen eine mütterliche Einflussnahme naheliegt, die experimentellen Daten die Vorhersagen aus den Modellen nicht bestätigen. Modelle die davon ausgehen, dass I in Abhängigkeit mit der mütterlichen Größe variiert, liefern allgemeingültigere Vorhersagen, allerdings besteht derzeit die Schwierigkeit die spezifischen allgemein zutreffenden Parameter (Mechanismen) zu identifizieren die festlegen, warum I vorhersagbar in Abhängigkeit zur mütterlichen Größe schwankt. Die derzeitige Theorie lässt überraschender Weise den Schluss zu, dass ein derzeit noch unbekannter Mechanismus die Funktion zwischen Nachkommen und Größenanpassung in vorhersagbarer Weise beeinflusst, sodass in Bezug zur mütterlichen Größe w(I) variiert. Wir identifizierten zudem zwei vielversprechende Richtungen, die zu untersuchen wären. Erstens könnten diese Beziehungen durch die energetischen Bedingungen die in Zusammenhang mit der Initiierung der Reproduktion stehen („so genannte Overhead-Kosten“), die sich auf I auswirken bedingt sein. Somit könnten zukünftige Studien gezielt untersuchen, welche Overhead-Kosten im Allgemeinen mit der Reproduktion assoziiert sind und ob diese sich auf w(I) auswirken. Zum zweiten könnten die Beziehungen auch durch eine konditionsabhängige Nachkommensversorgung modifiziert werden, die an metabolische Faktoren gekoppelt ist und die zukünftige Forschung sollte untersuchen, welche Ursachen dem zu Grunde liegen und welche Allgemeingültigkeit diese Ursachen für die Nachkommensversorgung haben. Zum Abschluss müssen wir feststellen, dass es anhand der derzeitigen Literatur keine kausale Begründung für die Feststellung gibt, dass mütterliche Körpergröße die Schwankungen von I erklärt und sich die Mechanismen die diese Korrelationen bestimmend beeinflussen eher aus dem mütterlichen Ernährungsstatus oder deren Körperkondition ableiten lassen, die auch mit der mütterlichen Körpergröße korreliert sein können. Manipulative Experimente die untersuchen, warum Weibchen mit einem hohen Ernährungsstatus typischerweise größere Nachkommen produzieren, könnten mit dazu beitragen diese spezifischen Mechanismen die der Mütterlichen-Größenkorrelation zugrunde liegen aufzuklären.

Kommentar von H.-J. Bidmon

Mal wieder eine Übersichtsarbeit, die einige Fragen aufwirft und einige allgemein akzeptierte Behauptungen in fragestellt. Sicher wird vielleicht jeder Schildkrötenzüchter auch beobachtet haben, dass nicht unbedingt die größten Weibchen die größten Eier legen, sondern bei manchen Weibchen die Eigröße und Schlüpflingsgröße auch mit dem Alter der Weibchen zugenommen hat. Außerdem muss man auch zwischen der Anzahl der Eier pro Gelege und der Einzeleigröße eine Beziehung sehen, denn letztendlich – wenn nicht wie bei einigen wenigen Arten – mehr als ein Ei pro Gelege abgelegt wird, müsste man eigentlich das Gesamtgelegegewicht als Maß für die mütterlichen Reproduktionskosten annehmen. Zudem werden diese Parameter auch durch die Umwelt mitbestimmt, denn im Allgemeinen geht man davon aus, dass größere Schlüpflinge bessere Überlebenschancen haben in Bezug auf Umwelteinflüsse wie Beutegreifer oder Dürre (mehr Reserven) haben. Letztendlich kann es aber in bestimmten Habitaten auch so sein, dass kleinere Schlüpflinge tiefer in enge feuchte Erdspalten eindringen und sich schützen können wenn solche häufig vorhanden sind und sie dadurch anfänglich bessere Überlebenschancen hätten. Zudem ist auch unklar, ob große Eier auch immer große Schlüpflinge hervorbringen oder ob die Eigröße auch mit anderen Parametern wie z. B. der Flüssigkeitsspeicherung in manchen Habitaten in Zusammenhang stehen könnten (Heinle & Bidmon 2011). In diesem Sinne denke ich, dass Variabilität in der Nachkommensgröße auch unterschiedliche Überlebenschancen bieten, die nicht nur einseitig negativ dahingehend, dass kleiner gleich weniger überlebensfähig ist angesehen werden sollten. Adaptation und Anpassungsfähigkeit legen eigentlich nahe, dass Variabilität meistens Vorteilhaft ist, da sie die Möglichkeit bietet umweltbedingte Veränderungen die auch von Jahr zu Jahr schwanken können umfassender auszunutzen. Eines ist aber wie ich denke jetzt schon klar, nämlich dass die Arten die sich nach der „bed hatching“ Theorie fortpflanzen klar belegen, dass Reproduktion und Schlüpflingsversorgung vom Energiehaushalt (Stoffwechsel) der Muttertiere beeinflusst wird, da diese bei schlechter Kondition die Reproduktion ganz ausfallen lassen (siehe Kuchling 2006, Litzgus et al., 2009).
Nun muss ich allerdings auch anmerken, dass man bei Schildkröten mütterliche Kondition nicht per se an der Carapaxgröße festmachen kann und häufig wird die Weibchengröße zumindest bei Freilandmessungen nur anhand der CL und CW erfasst, da mit wenigen extremen Ausnahmen sich die einmal erreichten Carapaxgrößen kaum konditionsabhängig verändern.

Literatur

Heinle, N. & H.-J. Bidmon (2011): Langjährige Haltung und Reproduktion der Spinnenschildkröte, Pyxis arachnoides arachnoides, bei kombinierter Freiland- und Innenhaltung mit Ästivationsphase. – Schildkröten im Fokus 8(4): 3-22 ➚.

Kuchling, G. (2006): An ecophysiological approach to captive breeding of the swamp turtle Pseudemydura umbrina. In: Artner, H., Farkas, B. & V. Loehr (Eds.); Turtles: Proceedings of the International Turtle & tortoise Symposium, Vienna 2002. – Edition Chimaira 196-225 oder Abstract-Archiv.

Litzgus, J. D., F. Bolton & A. I. Schulte-Hostedde (2008): Reproductive output depends on body condition in spotted Turtles (Clemmys guttata). – Copeia 2008(1): 86-92 oder Abstract-Archiv.