Perez, M., R. Leblois, B. Livoreil, R. Bour, J. Lambourdiere, S. Samadi & M. C. Boisselier (2012): Effects of landscape features and demographic history on the genetic structure of Testudo marginata populations in the southern Peloponnese and Sardinia. – Biological Journal of the Linnean Society 105(3): 591-606.
Der Einfluss der Landschaftsformationen und der Entwicklungsgeschichte auf die genetische Struktur von Testudo marginata – Populationen auf dem südlichen Peloponnes und auf Sardinien.
DOI: 10.1111/j.1095-8312.2011.01805.x ➚
Testudo marginata,
© Hans-Jürgen Bidmon
Testudo marginata ist größte der Europäischen Landschildkröten und sie leidet unter der fortschreitenden Habitatverschlechterung und Habitatzerstörung. Einige Populationen, die in auffällig degradierten Habitaten leben, zeichnen sich durch divergierende (unterschiedliche) Morphotypen aus. Allerdings steht die evolutionäre Signifikanz (Bedeutung) dieser Morphotypen infrage. Unter Verwendung von 11 polymorphen Mikrosatelliten untersuchten wir: 1. Breitrandschildkröten auf Sardinien, die einen unterschiedlichen Morphotyp repräsentieren, wobei diese Population mit hoher Wahrscheinlichkeit aus Griechenland eingeführt worden war, und 2. aus einem Areal auf dem südlichen Peloponnes, das eine schmale degradierte Zone einschließt, in der die Breitrandschildkröte eine Zwergform ausbildet. Die genetischen Analysen, die ohne jegliche Form einer a priori Zuordnung vorgenommen wurde, zeigte eine klare Gruppe für jene Proben, die aus dem Territorium der Zwergform stammten, während die Proben von Tieren aus Sardinien eine Clusterbildung mit anderen Proben von Exemplaren zeigten, die aus dem Norden Griechenlands stammten. Demographische Analysen lassen den Schluss zu, dass die sardischen Landschildkröten von Tieren abstammen, die kürzlich von Populationen aus dem nördlichen Teil des Verbreitungsgebiets in Griechenland umgesiedelt wurden. Für die griechischen Vorkommenslokalitäten, in denen Proben gesammelt worden waren, wurde die genetische Analyse kombiniert mit einer Analyse zu den Landschaftsformationen, die es dann erlaubte, Landschaftsformationen aufzuzeigen, die möglicherweise den Genfluss zwischen dem Territorium der Zwergform und den umliegenden Verbreitungsarealen einschränken. Unsere Ergebnisse lassen vermuten, dass das Gebiet, in dem die Zwergform lebt, ein besonders günstiger Lebensraum für Breitrandschildkröten ist, sodass man Erhaltungsmaßnahmen in Griechenland anregen sollte, die dieses Gebiet insbesondere vor den zunehmenden menschlichen Aktivitäten schützen sollten, die dazu führen, dass mehr und mehr der mit traditionellen landwirtschaftlichen Methoden genutzte Flächen durch extensive, mechanische Bearbeitung und Chemikalieneinsatz verändert werden.
Kommentar von H.-J. Bidmon
Auch hier wieder ein schönes Beispiel dafür, dass wir Menschen auch hier in Europa einen direkten Einfluss auf die Schildkrötenfauna hatten, indem wir Breitrandschildkröten in der Vergangenheit nach Sardinien einführten (siehe auch Giannetto et al. 2006; Gracia et al. 2011; Vamberger et al. 2011). Es sei die Frage erlaubt: Müssen wir nun die sardische Population als invasive Spezies brandmarken? Wie die modernen molekularbiologischen Techniken zeigen, lässt sich ihre Herkunft und Abstammung von den nordgriechischen Populationen klar belegen. Ebenso zeigt uns diese Arbeit schön, wie Evolution und Artenbildung vonstattengehen und voranschreiten. Denn durch Barrieren in der Landschaft, die den kontinuierlichen Genfluss zwischen den Populationen (oder besser der natürlichen Metapopulation) reduzieren, bilden die stärker isolierten Populationen eigene Morphotypen aus, die ihnen aufgrund der selektionierenden lokalen Umweltbedingungen eine bessere ökologische Einnischung in ihren Lebensraum vor Ort ermöglichen (siehe auch Carretero et al. 2005). Sie stehen also als Lokalform oder Rasse gerade am Beginn, sich in Richtung einer eigenständigen Art zu entwickeln, und was die Zwergform anbetrifft, so hatte man diese ja schon einmal als Testudo weissingeri beschrieben (siehe Fritz et al. 2005). Dieses natürliche Beispiel zeigt uns also sehr deutlich, dass Arterhaltung zwangsläufig sich nicht auf ein statisches Aufrechterhalten einer Art beziehen kann, denn Arten, die unter sich verändernden Umweltbedingungen überlebensfähig bleiben wollen, müssen sich an die Veränderungen anpassen, und sich damit auch zwangsläufig selbst verändern. Wir Menschen tun dies doch auch, und so mancher Morphotyp aus unserer menschlichen Vergangenheit wäre wohl heute von der Fortpflanzung per se ausgeschlossen, weil ihn wohl kaum noch ein Partner als attraktiv genug erachten würde, um sich mit ihm oder ihr fortzupflanzen. Letzteres sollte uns auch daran erinnern, dass natürlich jegliche Art der Tierhaltung in den so genannten Erhaltungszuchtinitiativen eine Umweltveränderung darstellen, die – je länger sie praktiziert wird – zu Veränderungen sowohl in morphologischer als auch in physiologischer Hinsicht führen wird. Insbesondere wenn diese Nachzucht, wie hierzulande unter Bedingungen ablaufen, die den natürlichen Ursprungslebensraum nur bedingt ähneln. Arterhaltung bedeutet also in jedem Fall auch Artveränderung, und wie die Arbeit zeigt, tritt die Veränderung dort am deutlichsten hervor, wo der Genfluss eingeschränkt oder gar ganz für eine gewisse Zeit oder permanent unterbrochen wird. Daran wird auch klar, welchen Stellenwert die so oft angesprochene Konnektivität zwischen den Lebensräumen und den sie besiedelnden Populationen hat – sie trägt nämlich wesentlich dazu bei, dass sich die betreffenden Arten langsamer verändern, als sie dies tun würden, wenn die einzelnen Populationen durch Landschaftsfragmentierung getrennt wären, wobei ihnen auch die Möglichkeit genommen würde, sich lokalen Umweltverschlechterungen (z. B. Aridifizierung, siehe Fernandez-Chacon et al. 2011, McCoy et al. 2011) durch Abwandern zu entziehen. Im Grunde genommen verdeutlichen uns solch schöne nachvollziehbare Arbeiten, wie dynamisch eigentlich diese Prozesse sind, und dass es eher daran liegt, dass in Wirklichkeit unsere im Vergleich relativ kurze Lebenszeit uns etwas daran hindert, diese Dynamik zu erkennen und als solche zu akzeptieren. Aber hier sollte, wie ich meine, uns unsere Fähigkeit zum abstrakten Denken weiterhelfen. Denn wer wirklich Arterhaltung in einer sich durch die menschlichen Aktivitäten vergleichsweise sehr rasch verändernden Umwelt erfolgreich betreiben will, der sollte in der Lage sein, sinnvolle Entscheidungen zu treffen. Ein erster Schritt dazu wäre es, sich von dem oft geäußerten subjektiven Eindruck einer als statisch zu erhaltenden Umwelt frei zu machen, um wirklich im Sinne einer evolutiven Langzeitdynamik vorausschauend planen zu können. Dass ein sinnvoll planendes Management, wie oben im Abstract auch für Griechenland insbesondere im Hinblick auf die Agrarwirtschaft notwendig ist, daran erinnern uns sowohl die meist Menschen gemachten Brände (Bidmon 2008) als auch die mehr als deutlichen Ausführungen von Reichholf (2010).
Literatur
Bidmon, H.-J. (2008): Der Aufbau von Metapopulationen erscheint unerlässlich: Ein Kommentar. – Schildkröten im Fokus 5(1): 32-34 ➚.
Carretero, M. A., M. Znari, D. J. Harris & M. C. Mace (2005): Morphological divergence among populations of Testudo graeca from west-central Morocco. – Animal Biology 55(3): 259-279 oder Abstract-Archiv.
Fernandez-Chacon, A., Bertolero, A., Amengual, A., Tavecchia, G., Homar, V. & D. Oro (2011): Spatial heterogeneity in the effects of climate change on the population dynamics of a Mediterranean tortoise. – Global Change Biology 17(10): 3075-3088 oder Abstract-Archiv.
Fritz, U., P. Široký, H. Kami & M. Wink (2005): Environmentally caused dwarfism or a valid species – Is Testudo weissingeri Bour, 1996 a distinct evolutionary lineage? New evidence from mitochondrial and nuclear genomic markers. – Molecular Phylogenetics and Evolution 37(2): 389-401 oder Abstract-Archiv.
Gracia, E., A. Gimenez, J. D. Anadon, F. Botella, S. Garcia-Martinez & M. Marin (2011): Genetic patterns of a range expansion: The spur-thighed tortoise Testudo graeca graeca in southeastern Spain. – Source: Amphibia-Reptilia 32(1): 49-61 oder Abstract-Archiv.
Giannetto, S., E. Brianti, G. Poglayen, C. Sorgi, G. Capelli, M. G. Pennisi & G. Coci (2006): Efficacy of oxfendazole and fenbendazole against tortoise (Testudo hermanni) oxyurids. – Parasitological Research 100(5): 1069-1073 oder Abstract-Archiv.
McCoy, E.D., R. D. Moore, H. R. Mushinsky & S. C. Popa (2011): Effects of Rainfall and the Potential Influence of Climate Change on Two Congeneric Tortoise Species. – Chelonian Conservation and Biology 10: 34-41 oder Abstract-Archiv.
Reichholf, J. H. (2010): Naturschutz. Krise und Zukunft. – Berlin (Suhrkamp Verlag), 170 S.
Vamberger, M., C. Corti, H. Stuckas & U. Fritz (2011): Is the imperilled spur-thighed tortoise (Testudo graeca) native in Sardinia? Implications from population genetics and for conservation – Amphibia-Reptilia 32(1): 9-25 oder Abstract-Archiv.
Galerien
Testudo marginata – Breitrandschildkröte