Ennen, J. R., M. E. Kalis A. L. Patterson, B. R. Kreiser, J. E. Lovich, J. Godwin & C. P. Qualls (2014): Clinal variation or validation of a subspecies? A case study of the Graptemys nigrinoda complex (Testudines: Emydidae). – Biological Journal of the Linnean Society 111(4): 810-822

Clinale Variation oder die Validierung einer Unterart? Eine Fallstudie anhand des Graptemys-nigrinoda-Komplexes (Testudines: Emydidae).

DOI: 10.1111/bij.12234 ➚

Weiträumig verbreitete Arten zeigen oft intraspezifische morphologische Unterschiede, die durch abiotische und biotische Gradienten bedingt werden, an die sie sich innerhalb des Verbreitungsgebiets anpassen müssen. Aus historischer Sicht wurden bei vielen Wirbeltiertaxa, wie den Vögeln und Reptilien, solche morphologischen Unterschiede dazu benutzt, um Unterarten abzugrenzen. Graptemys nigrinoda ist eine aquatische Schildkrötenart die endemisch im Bassin der Mobile Bay vorkommt. Die auftretenden Farbvarianten und die vorkommenden morphologischen Unterschiede wurden auch hier dazu benutzt, um aus den unteren Bereichen des Flusssystems Unterarten zu beschreiben (G. n. delticola), obwohl auch die Nominatform beschriebener Weise Übergangsgradienten über eine weite Strecke des Verbreitungsgebiets zeigt. Andere Autoren haben vermutet, dass diese morphologischen Unterschiede bestenfalls eine klinale Variation darstellen. Auch unsere molekularen Daten (mtDNS) ergaben keine Anzeichen für die Existenz einer Unterart, da die Haplotypen sich in nur in wenigen Basenpaaren unterschieden und ein Haplotyp sogar bei beiden angeblichen Unterarten vorhanden war. Dennoch gab es durchaus signifikante morphologische Musterunterschiede zwischen den Individuen von angeblichen G. n. nigrinoda, G. n. delticola und G. n. nigrinoda × delticola. Sehr wahrscheinlich repräsentieren diese Unterschiede klinale Variationen, die mit Unterschieden in den Umweltbedingungen einhergehen [z.B. Zusammenflüsse der Gewässer und kategorische Unterschiede der Abflüsse]. Individuen, die in langsam fließenden Abschnitten mit hoher Wassereintrübung wie im Tensaw leben, hatten einen relativ hohen Carapax und eine dunklere Pigmentierung, während Tiere, die in klareren Flussabschnitten mit hoher Fließgeschwindigkeit leben (z.B. der obere Alabama, Cahaba und Tallapoosa) zeigten eine niedrige Carapaxwölbung und eine gelblichere Pigmentierung. Unter der Feststellung, dass klare molekulare Unterschiede fehlen und die morphologisch festgestellten Differenzen klar mit den Flusscharakteristika einhergehen, vermuten wir, dass es nicht genügend Beweise gibt, die dafür sprechen, G. n. delticola als distinkte Unterart anzusehen.

Kommentar von H.-J. Bidmon

Natürlich können wir auch hier davon ausgehen, dass sich innerhalb dieser Unterart erste leise Anzeichen für einen Speziationsprozess andeuten, die aber eben nicht über das Maß einer phänotypischen Umweltanpassung hinausgehen. Bezüglich einer Farbanpassung an das Substrat wurde das erst jüngst von Rowe et al. (2014) für verschiedenste Arten beschrieben (siehe auch: Kommentar zu McGaugh 2012), ebenso wie wir morphologische Anpassungen an die Fließgeschwindigkeit des Wohngewässers für mehrere Arten unter dem Begriff morphologische Plastizität kennen (Lubcke & Wilson 2007, Germano & Bury 2009, Melancon et al. 2013).
Diese Arbeit beschreibt sehr anschaulich, wie sich sowohl physiologische als auch morphologische Anpassungen an veränderte Umweltbedingungen einstellen. Das ist etwas, das mittlerweile auch für viele Schildkröten beschrieben wurde, und diese Anpassungsstrategien können alle Lebensbereiche einschließlich solcher Lebensäußerungen wie gesteigertes Lernverhalten, Risikobereitschaft, und Sozialverhalten einbeziehen. Natürlich setzt auch hier die Evolution an, denn sie ist ja auch nur ein Aspekt der umweltassoziierten Überlebensstrategie von Organismen und zwar sowohl auf genetischer als auch auf epigenetischer Seite, die ökologische Einnischung mit sich bringt und die letztendlich soweit gehen kann, dass sich wirklich neue Arten abspalten. Aber lange bevor es dazu kommt, sollte man eigentlich auch die Zusammengehörigkeit im evolutiven Sinn erkennen und vielleicht doch eher von Varianten ein und derselben Art sprechen. Wenn wir also heute schon wissen, dass eine Trachemys oder Chrysemys, die auf dunklerem Substrat aufgezogen wird, auch zu einer dunkleren Grundfärbung neigt, dann ergibt es doch von systematischer und hobbysystematischer Seite aus wenig Sinn, eine neue Unterart oder gar Art mit dem Zusatz „nigra“ zu beschreiben. Es kann jedoch immer noch sinnvoll sein, dass wir auf eine dunkler gefärbte Population innerhalb eines bestimmten Biotops hinweisen. (genauso wie Rassekanninchenzüchter eben auf ihre Rasse oder einen bestimmten Farbschlag innerhalb ihrer Rasse verweisen). Deshalb bleibt es dabei auch jedem unbenommen, der mit offenen Augen und Sinnen durch die Natur geht, festzustellen, dass manche Individuen einer Art an bestimmten Orten etwas anders aussehen oder sich anders verhalten, und solche Beobachtungen und Beschreibungen sind auch gleichwertig zu jenen, die tatsächlich unterschiedliche Arten adressieren. Beide Erkenntnisse sind doch wichtig und helfen uns diese Prozesse zu verstehen. Letztendlich helfen sie uns ja zu einem möglichst guten Verständnis zu kommen und entsprechende Entscheidungen zu treffen. Wie gesagt, aus biologischer Sicht sind Populationen oder Rassen genauso erhaltenswert wie Arten! Auch wie des Öfteren schon diskutiert, sind auch Hybriden interessant und tragen ein bedeutendes Evolutionspotential bei. Selbst wenn so manchem das nicht sofort einleuchten mag ,möchte ich hier nur anführen, dass die neuesten molekulargenetischen Befunde zum Neandertaler und Homo sapiens klare Belege liefern, dass sich beide Spezies in Europa vermischten und Gensequenzen, die für unsere Behaarungseigenschaften sowie für unser Immunsystem verantwortlich sind, von unseren Neandertalerbrüdern und -schwestern stammen und sich anscheinend so gut erhalten haben, weil wir wohl Vorteile davon hatten, die die Nachteile mehr als wett machten (siehe Kommentar zu Loire et al. 2013). Einige Humanwissenschaftler spekulieren bereits darüber, ob nicht gerade diese ins Erbgut von Homo sapiens eingebrachten Gene die schnelle und erfolgreiche Besiedlung der Nordhalbkugel ermöglichten. Das sollte auch unsere etwas mehr dem rassistischen Gedankengut zugeneigten Mitbürgern Anlass zum Nachdenken geben, denn wenn man die molekulargenetischen Daten ernst nimmt, finden sich Restvorkommen der so genannten „reinrassigen Homo sapiens“ heute nur noch häufiger in Zentralafrika nicht aber andernorts auf diesem Planeten. Warum und mit welchem Recht wollen wir also anderen Spezies eine erfolgreiche Evolutionschance absprechen, zumal, wie schon des Öfteren diskutiert, der weit zurückreichende Fossilrekord der Chelonia nicht zuletzt auch von der Fähigkeit, fertile Hybriden bilden zu können, profitiert haben dürfte. Das Gegenteil, dass nämlich reine Arten, ein langfristig höheres Überlebenspotential hätten, müsste meines Wissens erst noch bewiesen werden. Siehe auch Godwin et al. (2014).

Literatur

Germano, D. J. & R. B. Bury (2009): Variation in Body Size, Growth, and Population Structure of Actinemys marmorata from Lentic and Lotic Habitats in Southern Oregon. – Journal of Herpetology 43(3): 510-520 oder Abstract-Archiv.

Godwin, J. C., J. E. Lovich, J. R. Ennen, B. R. Kreiser, B. Folt & C. Lechowicz (2014): Hybridization of Two Megacephalic Map Turtles (Testudines: Emydidae: Graptemys) in the Choctawhatchee River Drainage of Alabama and Florida. – Copeia 2014(4): 725-742 oder Abstract-Archiv.

McGaugh, S. E. (2012): Comparative population genetics of aquatic turtles in the desert. – Conservation Genetics 13(6): 1561-1576 oder Abstract-Archiv.

Loire, E., Y. Chiari, A. Bernard, V. Cahais, J. Romiguier, B. Nabholz, J. M. Lourenço & N. Galtier (2013): Population genomics of the endangered giant Galapagos tortoise. – Genome Biology 14(12): R136 oder Abstract-Archiv.

Lubcke, G. M. & D. S. Wilson (2007): Variation in shell morphology of the Western Pond Turtle (Actinemys marmorata Baird and Girard) from three aquatic habitats in northern California. – Journal of Herpetology 41(1): 107-114 oder Abstract-Archiv.

Melancon, S. R., R. A. Angus & K. R. Marion (2013): Demographic comparisons between reservoir-dwelling and stream-dwelling populations of a threatened turtle (Sternotherus depressus Tinkle and Webb). – Southeastern Naturalist 12: 684-691 oder Abstract-Archiv.

Rowe, J. W., B. J. Miller, M. A. Stuart, C. Snyder, J. K. Tucker, D. L. Clark, L. W. Wittle & J. T. Lamer (2014): Substrate color-induced melanization in eight turtle species from four chelonian groups. – Zoology 117(4): 245-252 oder Abstract-Archiv.