Botha, A. E. & J. Botha (2019): Ontogenetic and inter-elemental osteohistological variability in the leopard tortoise Stigmochelys pardalis. – PeerJ 7(1782): e8030.
Die ontogenetische und die interelementare Knochenhistologie bei der Pantherschildkröte, Stigmochelys pardalis.
DOI: 10.7717/peerj.8030 ➚
Stigmochelys pardalis,
© Hans-Jürgen Bidmon
Schildkröten stellen eine Gruppe von Reptilien die durch das Vorhandensein eines mit Keratin überzogenen Panzers charakterisiert sind. Stigmochelys pardalis ist die am weitesten verbreitete terrestrische Testudine im südlichen Afrika. Obwohl sie relativ häufig ist und einiges zu ihrer Lebensweise bekannt ist so ist doch das Wissen über das Wachstum dieser Art bislang kaum im Detail untersucht worden. Die Mikroanatomie der Knochen dieser Klade unterscheidet sich von jener in anderen Amnioten, wo terrestrische Spezies dazu tendieren Charakteristiken aufweisen die normalerweise für aquatische Arten bekannt ist oder umgekehrt. Die detaillierte histologische Analyse der Beinknochen von S. pardalis zeigt eine sehr große Varabilität während der ontogenetischen Entwicklung. Mit zunehmender ontogenetischer Entwicklung (Alter) wird der kortikale (äußere) Knochenanteil zunehmend dicker, aber anschließend wird dieser Knochenanteil im späten Subadultstadium wieder resorbiert wodurch sich eine nur dünne kortikale Schicht bildet die eine nun sehr viel größer gewordene Markhöhle umschließt. Die Hauptmenge der Knochenelemente wird von parallelfaserigen Zonen in den Vorderbeinknochen und lamellierten Zonen in den Hinterbeinen gebildet. Die ältesten Individuen zeigen ein externes Fundamentalsystem was anzeigt, dass die Wachstumsphase in diesem Stadium stark reduziert ist. Es kommt zu deutlichen Unterschieden zwischen Vorder- und Hinterbeinknochen genauso wie zwischen dem frühen und späten Subadultstadium. Die Vorderbeinknochen zeichnen sich charakteristischer Weise durch schneller wachsendes parallelfaseriges Knochnegewebe mit einer etwas höheren Vaskularisierung mit Blutgefäßen aus. Ebenso zeigt sich eine Prädominanz von Anuli gegenüber den Linien (Lamellen) von den durch reduziertes Wachstum entstanden (LAG’s) ab. Im Vergleich dazu zeigen die Hinterbeinknochen eine schwächere Blutgefäßversorgung, langsameres Wachstum mit Zonen aus vorwiegend Lamellenknochen die durch LAG’s unterbrochen werden. Diese Unterschiede lassen erkennen, dass die Vorderbeinknochen schneller wachsen als die Hinterbeine was sicher seine Ursache in der Fortbewegungsweise dieser terrestrischen Art hat. Die ausgeprägte Phase der Knochenresorption, die zwischen frühen und späten Subadultstadium erfolgt, zerstört einen Großteil der äußeren kortikalen Knochenschicht und führt zu einer signifikanten Verschiebung im Verhältnis von äußerem und inneren Knochendurchmesser (p = 3,59 × 10−5; df = 28,04) wie auch im Verhältnis der Knochendichten (p = 2,91× 10−5; df = 31,27) zwischen frühem und späten Subadult- und Adultstadium. Diese deutliche Knochenresorption zerstört auch das ökologische Signal und indiziert eigentlich eine aquatische Lebensweise, obwohl die Art klar terrestrisch lebt. Damit werden Ergebnisse aus anderen Studien unterstützt die auch gefunden hatten, dass die Analyse der Mikroanatomie der Knochen bei den Testudines keine akkuraten Aussagen über deren Lebensweise zulassen.
Kommentar von H.-J. Bidmon
Dem letzten Satz dieses Abstracts mag ich so nicht zustimmen, denn eigentlich zeigt die Knochenmikroanatomie sehr schön die funktionalen Zusammenhänge wie sie auch hier für die Unterschiede zwischen Vorder- und Hinterbeinknochen gezeigt werden. Man sollte aber auch im Blick behalten, dass Knochen nicht nur eine Stützfunktion haben, sondern auch noch andere Aufgaben erfüllt nämlich zum einen werden in den größeren Röhrenknochen im Normalfall Speicherfettdepots bereitstellt und zum anderen kann dieses Markgewebe auch zur Blutbildung bei Blutverlust reaktiviert werden. Diese Funktionen bleiben bei dieser Beschreibung völlig unberücksichtigt. Aber Knochen hat auch noch andere Aufgaben die oft bei unter Sauerstoffmangel überwinternden Arten zum Tragen kommen, da Knochensubstanz einen Kalziumspeicher darstellt der zum Abpuffern von Milchsäure (Laktat) bei anaerobem Stoffwechsel genutzt werden kann. Hier kann es sogar einen Unterschied zwischen sehr jungen und älteren Tieren geben, denn Jungtiere können im vergrabenen Zustand während der Ruhephasen durchaus mit der Situation eines anaeroben Stoffwechsels konfrontiert werden der bei großen fast ausgewachsenen terrestrischen Pantherschildkröten wohl kaum mehr eine Rolle spielt, da sie sich nicht mehr zum Schutz vor Fressfeinden oder Austrocknung vergraben (siehe McMaster & Downs, 2013). Insofern kann uns die Knochenstruktur schon einiges über die Lebensweise dieser Tiere während ihrer ontogenetischen Entwicklung erzählen, wenn man ein paar biochemische und physiologisch-ökologische Zusammenhänge bei der Beurteilung mitberücksichtigt. Was mich aber auch einmal interessiert hätte wäre die ontogenetische, funktionelle Entwicklung der Panzerknochen, über deren Form wir ja oft Aussagen in Bezug auf die sogenannte Metabolische-Knochenerkrankung zu treffen versuchen (siehe auch Ritz et al., 2009). Insofern wäre eine Fortführung dieser Untersuchung vielleicht auch bei Tieren in menschlicher Obhut durchaus interessant und könnte hilfreiche Ergebnisse darüber liefern wie zum Beispiel artifizielle Temperaturregime und Fütterung zur Knochenbildung und Form beitragen.
Literatur
McMaster, M. K. & C. T. Downs (2013): Thermoregulation in leopard tortoises in the Nama-Karoo: The importance of behaviour and core body temperatures. – Journal of Thermal Biology 38(4): 178-185 oder Abstract-Archiv.
Ritz, J., C. Hammer & M. Clauss (2009): Body size development of captive and free-ranging leopard tortoises (Geochelone pardalis). – Zoo Biology 29(4): 517-525 oder Abstract-Archiv.
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Stigmochelys pardalis – Pantherschildkröte