Arsovski, D., L. Tomović, A. Golubović, S. Nikolić, B. Sterijovski, R. Ajtić, J. M. Ballouard & X. Bonnet (2018): When carapace governs size: variation among age classes and individuals in a free-ranging ectotherm with delayed maturity. – Oecologia 186(4): 953-963.
Wenn der Carapax die Größe diktiert: Unterschiede zwischen Altersklassen und Individuen bei einer freilebenden Ektothermen mit verzögerter Geschlechtsreife.
DOI: 10.1007/s00442-018-4090-x ➚
Testudo hermanni boettgeri,
© Hans-Jürgen Bidmon
Jugendliches Wachstum hat einen starken Einfluss auf wichtige Parameter die auch das Adultstadium prägen. Allerdings für die Jungtiere die eine verzögerte Entwicklung bis zur Geschlechtsreife zeigen hat die versteckte Lebensweise der Jungen häufig altersspezifische Studien zum Wachstum behindert was dazu führte das es keine detaillierten Untersuchungen zu gibt wie sich die frühe Entwicklung im späteren Leben (Adultstadium) auswirkt. Sehr unterschiedliche komplexe Wachstumsmuster wurden an in Gefangenschaft gehaltenen Tieren beschrieben, die nahe legen dass es auch in der Wildnis zu artspezifischen Entwicklungsverläufen kommt. Hier stellt sich die Frage wie ausgeprägt sind die Unterschiede beim Wachstum und der Körpergröße (VBS variation in body size) im Leben einer langlebigen Ektothermen? Bleibt die VBS konstant zwischen den vor der Geschlechtsreife liegenden Altersklassen oder gibt es kompensatorische und/oder kumulative Mechanismen die durch die Langlebigkeit bei diesen Tieren bedingt werden und die zu einer Entwicklungsstrategie führen die zu distinkten VBS-Kohorten führt mit dem Ziel das Überleben zu sichern? Um diese Fragen anzugehen modellierten wir Wachstumsdaten aus einer kontinuierlich und in kurzen jährlichen Abständen durchgeführten Fang-Markierungswiederfangstudie (5096 Körpervermessungen an 1134 freilebenden Individuen) für die langlebige Griechische Landschildkröte wobei sowohl geschlechtsreife wie unreife Individuen mit einbezogen wurden. Wir analysierten die Population, die Kohorten und das Individuen-basierte Wachstum und die VBS. Die durch die Zählung der Wachstumsringe Altersbestimmung wurde zudem überprüft anhand der jährlichen Wiederfangdaten bei 289 Jungtieren. Die Analysen führten zur Entschlüsselung einer S-förmigen Wachstumskurve und es konnten drei Alterskohorten identifiziert werden die durch eine klare Zunahme der VBS charakterisiert sind und die zeigen, dass es zu einem stufenweisen Zuwachsmuster kommt. Neugeborenen-spezifische Einschränkungen und kompensatorische Einflüsse scheinen die VBS bis zum vierten Lebensjahr zu kontrollieren die möglicherweise dazu dienen das die Überlebensrate durch die Größe zu optimieren. Anschließend daran scheint ein harter Carapax dazu zu führen, dass sich kumulative Effekte auswirken die zu einem schnelleren Wachstum führen und die dann zunehmend zu einer Zunahme bei der VBS führen. Während Wiederkäuer darauf angewiesen sind sehr schnell die Adultgröße zu erreichen bevor der Zuwachs aufhört (was zur Minimierung der VBS führt), können intermediär wachsende Landschildkröten individuell asymptotisch den Größenzuwachs auch noch nach dem Abnehmen der jugendlichen Wachstumsgeschwindigkeit formen. Landschildkrötenwachstum ist ganz klar beeinflusst durch sich altersspezifisch auswirkende ökologische Notwendigkeiten und interessanterweise ist es sehr wahrscheinlich, dass dem eher eine vom Carapax beeinflusste Strategie zu Grunde liegt als per se das bloße schnelle Erreichen des Adultstadiums.
Testudo hermanni hermanni,
Fundort: Catalunya, Spain
© Victor Loehr ➚
Kommentar von H.-J. Bidmon
Bei dieser Arbeit handelt es sich um eine sehr schöne und wohl bislang auch einzigartige Freilandstudie zum natürlichen Wachstum von Griechischen Landschildkröten. Diese Studie wurde nicht zuletzt dadurch möglich weil man hier eine natürliche sehr dichte Population die auf einer verhältnismäßig kleinen Insel (Golem Grad, 18 Hektar in Mazedonien) lebt untersuchen konnte. Letzteres trug natürlich sehr dazu bei, dass man die einmal markierten Tiere auch mit einer verhältnismäßig hohen Wahrscheinlichkeit immer wieder auffinden konnte. Die Studie ist aber streckenweise nicht immer leicht zu verstehen, weil die Autoren hier anstatt sich erst einmal auf die reinen Daten zu konzentrieren diese von vornherein unter Einbezug sehr vieler rein theoretischer Ansätze zum Teil interpretiert und beschrieben haben. Das man bei wechselwarmen Tieren die Ruhezeiten wie Winterruhe oder Aestivationsphasen durchlaufen per se von einem schrittweise verlaufenden Wachstum ausgehen kann wurde hier erst gar nicht diskutiert und mit einbezogen. Nein hier wurden zum Teil vermutete Entwicklungsstadien-spezifische ökologische Notwendigkeiten zur Erklärung herangezogen. Dieses für meine Begriffe etwas voreingenommene Herangehen ist zwar nicht grundsätzlich falsch, es ist aber für mein Dafürhalten sehr vorgeprägt durch die Daten die an Säugetieren wie den Ungulaten (z.B. Antilopenarten, Gnus, Zebras etc.) erarbeitet wurden. Da diese Ungulaten nun mal zu den so genannten Fluchttieren zählt ist es eben nur natürlich, dass sie ein schnelles Wachstum ihrer Jungen anstreben müssen um das Überleben zu sichern. Letzteres zeigt sich ja auch schon bei deren Neugeborenen die meist innerhalb der ersten 1-2 Stunden laufen können müssen und eben nur als Adulte einen guten eigenständigen Schutz gegenüber Beutegreifern haben. Gehen wir zurück zu den interessanten Fakten zum Wachstum dieser Landschildkröten-Inselpopulation: Da zeigt sich erstens, dass trotz individueller Abweichungen die Masse der Schlüpflinge im ersten Lebensjahr (Das 1. Lebensjahr ist hier das Jahr das auf das Schlupfjahr folgt, weil die Autoren sagen, dass die Schlüpflinge so spät schlüpfen, dass sie vor der ersten Winterruhe sowieso kaum wachsen) nur einen sehr geringen Zuwachs realisieren weil sie aufgrund ihrer Größe und ihres noch weichen Carapax so versteckt leben, dass sie nur das Notwendigste an Futter suchen und sich ansonsten vor Vertrocknung und vor Beutegreifern schützen (Letzteres ist aber auch nur eine Vermutung und Interpretation, denn ob dafür auch physiologische Faktoren in Frage kämen wurde nicht untersucht). Zum zweiten zeigen sie, dass es dann auch zwischen dem 2. bis 4. Lebensjahr zur zweiten Wachstumsphase mit einem stärkeren aber immer noch verzögerten langsamen Zuwachs kommt und diese Phase ist auch noch begleitet durch einen noch nicht voll verknöcherten harten, schützenden Carapax und zum dritten zeigen sie dann eine vergleichsweise dritte, schellere Wachstumsphase mit größerer individueller Abweichung bis zur Geschlechtsreife. Auffallend ist bei dieser Population zudem, dass es bei dieser Population dabei noch zu keinen geschlechtsabhängigen Zuwachsunterschieden zwischen Weibchen und Männchen kommt was sich vielleicht dadurch erklärt, dass bei dieser Inselpopulation auch die Adulten keine signifikanten Größenunterschiede zwischen den Geschlechtern aufweisen. Ob dieser Befund direkt auf andere Landschildkrötenpopulationen oder Arten übertragbar ist wage ich zu bezweifeln, denn da gibt es auch andere Befunde und Beobachtungen (siehe Znari et al., 2005; Kaddour et al., 2005). Letztere Autoren beschreiben zwar T. graeca–Populationen, aber wir kennen ja auch solche Populationsgrößenunterschiede für T. hermanni boettgeri. Die weiteren Daten sollten die, die es genauer wissen wollen (wie Endgrößen, Maximalgrößen und Schlüpflingsgrößen usw.) dann der Orginalarbeit entnehmen und ich möchte nur anmerken, dass es sich bei dieser Inselpopulation um kleinbleibende bis mittelgroße Individuen handelt. Besonders hervorheben möchte ich noch, dass die Autoren/innen hier für die Dauer der Winterruhe (Mitte Oktober – April) 190 Tage und für die Dauer der Aktivitätsperiode ca. 175 Tage angeben, denn das ist durchaus für die Interpretation der Daten und den Vergleich der Daten mit Daten aus der Haltung in menschlicher Obhut entscheidend (siehe diesbzgl. auch Kommentare zu Ritz et al., 2009; 2010; 2012).
Was ich aber hier noch einmal besonders herausstellen möchte ist der Unterschied der hier ganz deutlich wird zu den seriös bestimmten Wachstumskurven die wir aus der Schildkrötenhaltung für Testudo hermanni boettgeri kennen (Köhler, 2008; 2011; Meyer de Rojas, 2016). In den meisten Haltungen ist es doch so, dass die oder der Züchter/in schon im Schlupfjahr, also noch vor der ersten Winterruhe (wenn eine solche überhaupt angeboten wird) einen guten Zuwachs anstrebt. Wir bei der Haltung also meist noch im Schlupfjahr (in der obigen Arbeit wäre das das nicht weiter spezifizierte Lebensjahr 0) Gewichte und Carapaxlängen erreicht haben die denen von 2-3 jährigen Jungschildkröten aus der Natur entsprechen. (Sicher mag es da Unterschiede geben weil es auch bezgl. der Elterntiere unterschiedlich große Populationen der Griechischen Landschildkröte gibt die wir in den meisten Haltungen nicht klar trennen). Trotzdem bleibt festzuhalten: Schlüpflinge scheinen eine durchschnittlich 190 Tage andauernde Winterruhe zu überstehen! Zum zweiten wird hier auch wieder darauf verwiesen, dass der Carapax der Jungschildkröten auch in der Natur bis zur vollständigen Verknöcherung 4 Jahre benötigt und was noch auffällt auch während dieser Zeit wachsen die Schildkröten zwar schneller als im ersten Jahr aber dennoch langsamer als später. Hier sehen wir aber zu den Wachstumskurven in Gefangenschaft den größten Unterschied, denn in menschlicher Obhut ist der Zuwachs meist schon im Schlupfjahr und den beiden Jahren danach am höchsten und fällt dann langsam bis zur Geschlechtsreife ab wobei viele Männchen eben dann ab dem 5 oder 6. Jahr wenn sie geschlechtsreif sind ihr Wachstum verlangsamen während die Weibchen meist noch für weiter 4 Jahre mehr Zuwachs realisieren (siehe dazu auch Znari et al. 2005). Diese Unterschiede im Wachstum könnten auch bezüglich der Ernährung und der Kalziumversorgung bei der Haltung Probleme bereiten, denn wir supplementieren ja oft schon direkt nach dem Schlupf Kalzium und andere Mineralmischungen sowie Vitamine um eine gute Verknöcherung des Carapaxskeletts eigentlich so schnell wie möglich zu gewährleisten und um Rachitis vorzubeugen. Tun wir hier zu viel des Guten? Oder müssen wir das machen weil wir eben schon am Ende des 2. Lebensjahres Körpergrößen erreicht haben die denen 4-5 jähriger Tiere in der Natur entsprechen? Ich denke letzteres ist der Fall, denn unser Fehler ist, dass in den meisten Haltungen Ruhephasen wenn überhaupt dann sehr viel kürzer ausfallen. Ich denke wir müssten uns wenn wir Gewichte oder Zuwachsraten in der Haltung realistisch und vergleichbar beschreiben wollen unsere Zuwachsangaben nicht pro Jahr angeben sondern pro Tage Aktivitätszeit, denn nur so wären wir in der Lage zu beurteilen ob ein Jungtier im Vergleich zu den Daten aus der Natur oder im Vergleich zu den Tieren eines/er anderen Halters/in schneller oder langsamer wachsen. Wenn wir unsere Zuwachsdaten aus der Haltung mit denen der obigen Arbeit vergleichen wollten müssten wir Angaben haben die sich nicht aufs Kalenderjahr sondern auf maximal 175 Tage Aktivitätszeit beziehen, wobei die klimatischen Unterschiede zwischen Haltung und Natur dann auch noch unberücksichtigt blieben. Was wir hier bei diesen Vergleichen auch noch berücksichtigen müssen ist, dass die meisten Feldherpetologen/innen, da sie die Tiere ja nur dann vermessen können wenn sie sie finden weniger Wert auf das Gewicht legen können. Gewichte können eben stark schwanken z.B. wenn es gerade mehrere Wochen nicht geregnet hat im Vergleich zu Tieren die während oder kurz nach Regenfällen gefunden, vermessen und gewogen werden. Deshalb bevorzugt die Feldherpetologie meist die Carapaxlänge (CL) als Zuwachsmaß wohingegen die meisten Schildkrötenhalter/innen ja Zuwachs meist über das Gewicht definieren. Dazu gibt es zwar dank Herrn Köhler (2011) gute Berechnungsformeln für ein gesundes Normalgewicht, die fast besser sind als jene aus der wissenschaftlichen Literatur, die aber sowohl in der Haltung wie auch von den Wissenschaftlern kaum eingesetzt werden, da es eben in der Feldherpetologie meist nicht auch um Gesundheits-assoziierte Fragestellungen geht. Aber auch hier könnte und sollte sich zumindest im Populationserhaltungsmanagement etwas ändern, denn diese Berechnungen sind ausgesprochen gut und könnten auch für Freilandstudien zur Erhebung des Gesundheitsstatus beitragen. Zumal es ja heute auch für die meisten (Freilandbiologen) kein Problem sein sollte solche Berechnungen per App direkt vor Ort im Freiland durchzuführen wenn man die Tiere sowieso vermisst und Proben entnimmt, denn es gibt bestimmt eine Programmiermöglichkeit für solch eine App.
Wenn aber die von den Autoren im Titel zum Ausdruck gebrachte Interpretation stimmen sollte, dass der Carapax bei Jungschildkröten das Wachstum diktiert, dann müssten manche auch von der Veterinärmedizin durchgeführten Untersuchungen neu überdacht werden und dann müsste auch bei den sogenannten Headstartprogrammen zumindest für Testudo hermanni einige der Haltungs- und Fütterungspraktiken entsprechend angepasst werden. Diesbezgl. hilft aber diese Arbeit noch nicht wirklich weiter weil dieser Punkt eben bislang nur eine Interpretationsmöglichkeit zu den beobachteten Wachstumsbefunden bietet und keine weiteren physiologisch-biochemischen Möglichkeiten in Betracht gezogen wurden. Dabei sollten wir auch nicht außeracht lassen, dass auch Landschildkröten eventuell zu solch drastischen lokalspezifischen Anpassungen befähigt wie sie für Snover et al. (2015) für eine Wasserschildkrötenspezies beschrieben wurde.
Literatur
Kaddour, K, E. H. El Mouden, T. Slimani, F. Lagarde & X. Bonnet (2005): Sexual dimorphism, growth and maturation patterns of Testudo g. graeca, in the Central Jbilets, Morocco. – Revue d'Ecologie – La Terre et la Vie 60(3): 265-278 oder Abstract-Archiv.
Köhler, H. (2008): Aufzucht europäischer Landschildkröten-Babys: Vom Ei zum robusten Jungtier. – Augsburg (Schildi-Verlag), 180 S.
Köhler, H. (2011): Über Schwimmverhalten, Gewichte und Gewichtskurven (Wachstumskurven) von Landschildkröten. – http://www.schildi-online.eu/berichte-a-artikel/204-ueber-schwimmverhalten-gewichte-und-gewichtskurven-wachstumskurven-von-landschildkroeten ➚.
Meyer de Rojas, G. (2016): Wachstum und Gewicht bei Europäischen Landschildkröten: Über Sinn und Unsinn von Gewichtskontrollen. –Schildkröten im Fokus, 13(3): 4-16 in Schildkröten im Fokus, Bergheim 13(3): 4-16, 2016 ➚.
Ritz, J., C. Hammer & M. Clauss (2009): Body size development of captive and free-ranging leopard tortoises (Geochelone pardalis). – Zoo Biology 29(4): 517-525 oder Abstract-Archiv.
Ritz, J., E. M. Griebeler, R. Huber & M. Clauss (2010): Body size development of captive and free-ranging African spurred tortoises (Geochelone sulcata): high plasticity in reptilian growth rates. – Herpetological Journal 20(3): 213-216 oder Abstract-Archiv.
Ritz, J., M. Clauss, W. J. Streich & M. Hatt (2012): Variation in Growth and Potentially Associated Health Status in Hermann’s and Spur-Thighed Tortoise (Testudo hermanni and Testudo graeca). – Zoo Biology 31(6): 705-717 oder Abstract-Archiv.
Snover, M. L., M. J. Adams, D. Ashton, J. B. Bettaso & H. H. Welsh Jr. (2015): Evidence of counter-gradient growth in western pond turtles (Actinemys marmorata) across thermal gradients. – Freshwater Biology 60(9): 1944-1963 oder Abstract-Archiv.
Znari, M., D. J. Germano & J. C. Mace (2005): Growth and population structure of the Moorish Tortoise (Testudo graeca graeca) in Westcentral Morocco: possible effects of over-collecting for the tourist trade. – Journal of Arid Environments 62(1): 55-74 oder Abstract-Archiv.
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Testudo hermanni hermanni – Italienische Landschildkröte